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特暴龙

特暴龙是发现于亚洲地区的大型暴龙类,在外形上与北美洲的霸王龙非常相似,是当时生态系统中的顶级捕食者,生存于晚白垩纪时期。和近亲相比,特暴龙吻部较窄,腿虽然长但按照比例不如近亲长,前肢比例是暴龙科里最短小的,身体很粗壮。如果不考虑标本量很少且质量很差的诸城暴龙,特暴龙的体型基本稳坐暴龙类的第二把交椅。特暴龙最长可达12米,最重7.5吨。
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特暴龙介绍

基本介绍

特暴龙是发现于亚洲地区的大型暴龙类,在外形上与北美洲的霸王龙非常相似,是当时生态系统中的顶级捕食者。特暴龙的体型比霸王龙和诸城暴龙略小,但明显大于其它的暴龙类,其头骨的最大长度可达1.3米。特暴龙的化石主要发现于蒙古,但是也有一些证据表明这种巨型掠食者在中国的内蒙古以及新疆等地区都有分布。如同它在北美洲的近亲一样,特暴龙的标本量也非常巨大。截止到目前为止,古生物学家至少已经找到了约30个特暴龙个体的标本,这其中不乏保存精美的头骨化石。在亚洲恐龙古生物学发展的早期阶段,特暴龙不同发育阶段的个体曾经被当成过不同的物种,不过在近期的研究中这些错误都被一一纠正。

命名由来

特暴龙的属名意为“可怕的蜥蜴”,种名意为“勇士”。特暴龙的正型标本最初并没有被归入到特暴龙属,而是被归入到暴龙属,并命名为“Tyrannosaurus bataar”,另外三个早期的归入标本中有两个被归入了蛇发女怪龙属。直到1965年苏联古生物学家阿纳托利·康斯坦丁诺维奇·罗特杰斯特文斯基才发现马列夫命名的这4件标本是同一物种不同发育阶段的个体,随后它们才被并入勇士特暴龙。

基本信息和形态学

正型标本:PIN 551-1保存了一部分头骨和颈椎。最早被归入暴龙属,后归入特暴龙属。

此外兰平暴龙(Tyrannosaurus lanpingensis),吐鲁番暴龙(Tyrannosaurus turpanensis),Albertosaurus periculosus目前都被认为是属于勇士特暴龙的不同个体发育阶段。除此之外,在蒙古发现的分支龙曾经也被怀疑过是特暴龙的幼年个体,不过近年来由于虔州龙的发现,分支龙类的有效性已经被学术界所接受。

特暴龙的头骨侧视与霸王龙非常相似。两者都具有背腹向加深的头骨,且具有粗壮的下颌。从背视可以看出两种恐龙的头骨整体轮廓的差异,霸王龙的后端向外侧极度的扩展,使得双眼视觉范围具有较大的重叠。虽然特暴龙的头骨后端也有一定程度的向外扩展,但是与霸王龙有较大的差距。同时特暴龙的吻端明显比霸王龙更窄。霸王龙的前颌骨和上颌骨相接的骨缝上有一个明显的开孔暴露在头骨的外侧面,而这一开孔在特暴龙头骨的外侧面几乎没有。

特暴龙的上颌骨升突粗状发达,霸王龙的较为纤细。两种恐龙的鼻骨腹外侧缘都具有与上颌骨相关节的沟,并几乎前后向延伸至鼻骨的整个长度。但特暴龙的关节面具有很多脊,使鼻骨与上颌骨的关节更紧密,而霸王龙的鼻骨上颌骨关节更简单。相反的是,霸王龙的鼻骨与泪骨的关节十分复杂且非常紧密,而特暴龙的鼻骨与泪骨的关节则较为简单。此外,霸王龙的鼻骨比特暴龙的更加宽大。

霸王龙的泪骨背缘较特暴龙有更明显的膨大。特暴龙的泪骨降支较为中空,而霸王龙的泪骨降支几乎是实心的。特暴龙的泪骨前突与霸王龙的相比更为细长,且前突关节面没有分支。霸王龙的泪骨前突关节面具有明显的分叉。泪骨前突的内侧面中段具有一个容纳血管的开孔,这一开孔在霸王龙的泪骨上的位置更靠前。

鳞骨的降支与方颧骨的上支具有很大的接触面积,与艾伯塔龙和蛇发女怪龙不同,而与霸王龙非常相似。在腹侧视,特暴龙的颧骨不如霸王龙的那样很明显的外翻。特暴龙和霸王龙的颧骨升突外侧面都具有一不甚明显的凹陷,但是霸王龙的这一凹陷明显小于特暴龙的。两者的颧骨后突都具有二分支的结构,区别在于特暴龙的颧骨后突腹侧支的厚度不均匀,其腹缘较厚,向背缘发展的过程中逐渐变薄,而霸王龙的颧骨后突腹侧支的厚度更为均一,且外侧面更为明显的隆起。特暴龙的方颧骨柄明显比霸王龙的更加纤弱。霸王龙的方颧骨前突比特暴龙的更为宽大,能够覆盖住颧骨后突的大部分面积,且内侧面具有一个很大的凹陷。特暴龙颚骨上的内鼻孔边缘发育的很明显,而这一特征在霸王龙的颚骨上相对较弱。特暴龙外翼骨上的气孔比霸王龙的更小。

特暴龙的犁骨前突向前极度延伸,与前颌骨的颚突相接,而这一特征在霸王龙中不明显。特暴龙和霸王龙翼骨的最大区别在于颚骨关节面的前边缘。霸王龙的翼骨额骨突的前边缘是一条斜线,而特暴龙的翼骨颚骨突前边缘向前突出。特暴龙的上枕骨的内外向宽度小于枕髁,而霸王龙的上枕骨更宽。从侧面看,特暴龙的齿骨吻端比霸王龙的更加尖细一点。霸王龙的夹板骨腹缘相较于特暴龙有更大的倾斜角度,并且夹板骨的前端位于更高的位置。特暴龙的上隅骨孔较霸王龙的要发达。霸王龙和特暴龙的成体上颌骨齿和齿骨齿的数量不一样。

归入标本:PIN 551-2是一具接近完整的骨架。最早被归入到特暴龙属的归入种埃夫雷莫夫特暴龙(Tarbosaurus efremovi)。现已归入到勇士特暴龙,且勇士特暴龙是特暴龙属下的唯一有效种。

归入标本:PIN 553-1保存了头骨,背椎和尾椎,掌骨和跖骨。最开始被归入到蛇发女怪龙属。现已归入勇士特暴龙。

归入标本:PIN 552-2保存了头骨和头后骨骼。最开始被归入到蛇发女怪龙属。现已归入勇士特暴龙。

归入标本:MPC-D 107/7是一件幼年的标本,关联保存。除了缺少颈椎,前部背椎和末端尾椎,其它骨头基本都有保存。

归入标本:ZPAL MgD-I/3几乎完整的中等体型的个体。保存了头骨,颈椎和背椎,10节近端尾椎,完整的肠骨,耻骨和坐骨,肋骨和腹膜肋,完整的肩胛骨,乌喙骨,左侧的前肢,不完整保存的右侧后肢。

归入标本:ZPAL Mgd-I/4部分保存的大型个体。保存了左侧后肢,肠骨,13节椎体。

归入标本:ZPAL Mgd-I/5不完整保存的大型骨架。保存了左侧上颌骨,左侧方骨,左侧的下颌和右侧的下颌碎片,11节左侧肋骨的碎片,耻骨碎片,坐骨,肠骨碎片,左侧后肢和右侧跖骨,和很多碎屑。

归入标本:ZPAL Mgd-I/26不完整保存的上颌骨和一部分保存下来的牙齿。

归入标本:ZPAL Mgd-I/29不完整的大型骨架。保存了头骨和较为完整的齿列。头后骨骼保存了6节颈椎,5节荐椎,22节尾椎,11节右侧肋骨,肠骨,不完整的耻骨和近端坐骨,左侧肱骨,尺骨和桡骨的远端,第一手指,几乎完整的右侧后肢。

归入标本:ZPAL Mgd-I/31右侧上颌骨的近端。

归入标本:ZPAL Mgd-I/34头骨右侧的碎片。

归入标本:ZPAL Mgd-I/38不完全保存的头骨,12节肋骨,右侧股骨的远端。右侧胫骨的远端,右侧的3-4跖骨,第4趾的近端趾节骨。

归入标本:ZPAL Mgd-I/44头骨的右侧。

归入标本:ZPAL Mgd-I/45头骨碎片。

归入标本:ZPAL Mgd-I/46右侧下颌碎片和其它7块头骨碎片,和两节断掉的背椎肋骨。

归入标本:ZPAL Mgd-I/52左侧下颌齿骨。

归入标本:ZPAL Mgd-I/67右侧颧骨。

归入标本:ZPAL Mgd-I/93头骨脑颅。

归入标本:ZPAL Mgd-I/109大的带有围岩的头骨。

归入标本:ZPAL Mgd-I/178头骨的碎片,脊椎骨和股骨。

归入标本:GIN 100/61头骨碎片和头后骨骼。

归入标本:GIN 100/62头骨碎片和头后骨骼。

归入标本:GIN 100/65头骨的右半部分。

归入标本:GIN 100/67头骨的碎片,脑颅。

归入标本:GIN 100/69枕区。

归入标本:GIN 100/70头骨碎片和椎体。

归入标本:GIN 107/2完整的骨架。

归入标本:GIN 107/3头骨。

归入标本:PIN 551-3骨架,保存状况未描述。最早被归入到特暴龙属的归入种埃夫雷莫夫特暴龙。现已归入到勇士特暴龙。

归入标本:PIN 551-4骨架,保存状况未描述。最早被归入到特暴龙属的归入种埃夫雷莫夫特暴龙。现已归入到勇士特暴龙。

归入标本:PIN 551-91右侧上颌骨。最早被归入到特暴龙属的归入种埃夫雷莫夫特暴龙。现已归入到勇士特暴龙。

归入标本:PIN 552-1目前仅有复制品保存。最早被归入到特暴龙属的归入种埃夫雷莫夫特暴龙。现已归入到勇士特暴龙。

归入标本:PIN 553-2保存状况未描述。早被归入到特暴龙属的归入种埃夫雷莫夫特暴龙。现已归入到勇士特暴龙。

归入标本:IVPP V 4878火焰山鄯善龙(Shanshanosaurus huoyanshanensis)的正型标本,发现于中国新疆,现在认为可能是特暴龙的幼体。保存了上颌骨,下颌大部分骨块,多节颈椎,背椎和荐椎,肩带骨骼,肱骨,耻骨远端,股骨和胫骨近端。

归入标本:IVPP V 4733栾川暴龙(Tyrannosaurus luanchuanensis)的正型标本,为5颗牙齿,现认为也可能属于特暴龙。

归入标本:IVPP V 836为破碎金刚口龙(Chingkankousaurus fragilis)的正型标本,为一节不完整的肩胛骨标本。布鲁萨特等人认为很有可能是特暴龙,但不太确定。

系统发育位置

特暴龙同霸王龙一样,是暴龙超科中最进步的成员。大多数的系统发育分析都支持霸王龙和特暴龙构成一个姐妹群,诸城暴龙作为两者所构成单系的姐妹群。也有一些分析认为特暴龙与诸城暴龙的亲缘关系更近。

体型大小

如果不考虑标本量很少且质量很差的诸城暴龙,特暴龙的体型基本稳坐暴龙类的第二把交椅。最大的特暴龙头骨长度达到1.3米,这一大小显著的大于其它的大型暴龙类,并基本达到了个别霸王龙成年标本的头骨长度。目前最大的特暴龙标本体长是肯定能超过10米的。特暴龙的体重一般估计在4吨左右。

头骨生物力学

通过仔细对比霸王龙及其它北美暴龙亚科成员的头骨各个骨块骨缝与特暴龙的差异可以发现霸王龙与特暴龙的头骨具有不太一样的生物力学结构。大型暴龙类都具有毁灭性的咬合力,而它们的头骨也必须在撕咬猎物的同时承受同样巨大的反作用力。北美洲的暴龙亚科主要通过上颌骨-鼻骨-泪骨-额骨/前额骨的紧密关节构成来承受撕咬猎物过程中产生的反作用力。其中,鼻骨与泪骨构成了非常强的关节,且这一特征普遍存在于北美的大型暴龙亚科中。对于特暴龙的研究显示,与北美洲的亲戚们相比,特暴龙的泪骨前突向下偏转的更多,并且拥有比北美洲暴龙类更为强壮的上颌骨升突,使得这两个块骨头通过复杂的关节面紧密关节在一起。同时特暴龙的前额骨与泪骨也有非常紧密的关节。非常强大的上颌骨-泪骨关节也见于异特龙和中华盗龙这样的大型异特龙类中。

对于异特龙头骨的有限元分析显示,异特龙在攻击猎物时,头骨的上颌骨-泪骨关节处会承受非常大的反作用力。另外一点区别是,北美洲的暴龙类下颌的齿骨和后面的骨块具有较为灵活的关节,使得它们的下颌可以一定程度的内外扩展和收缩,而特暴龙没有这样的关节,使得它们的下颌更为一体化。造成这些区别的原因主要是亚洲暴龙类和北美洲的暴龙类所面对的猎物不太一样。晚白垩世北美洲的暴龙类主要捕食角龙类和鸭嘴龙类,而亚洲的暴龙类则有更多的机会捕猎大型蜥脚类恐龙,比如泰坦巨龙类。目前还未有研究使用模型化的方法精确计算过特暴龙的咬合力,但定性的比较认为,特暴龙与其它大型暴龙类一样拥有非常巨大的咬合力。

脚印和皮肤印痕

菲利普.柯瑞等人在2003年的一项研究中报道了2个可能属于特暴龙的脚印。这些脚印非常巨大,有61厘米长,保存了第三趾爪在地上留下的痕迹。同时放大观察脚印还可以看到里面的皮肤印痕。皮肤印痕中的每个鳞片大约有2毫米宽。另外一件特暴龙的骨架上也发现了皮肤印痕。皮肤印痕保留在接近咽喉的位置,鳞片的宽度约为2.4毫米。遗憾的是这件标本已经被破坏,无法对其进行更深入的研究。

脑结构

一件特暴龙的标本保存了完整的颅腔。通过制作颅内模可以了解特暴龙的脑结构。特暴龙的脑结构与霸王龙十分相似,其主要的区别仅存在于个别脑神经基部的位置,如三叉神经和副神经。一只12米长的特暴龙的脑体积约为184立方厘米。特暴龙和霸王龙一样拥有非常大的嗅叶,这说明它们有良好的嗅觉。同时它们也具有发达的犁鼻器用于探测荷尔蒙,这说明特暴龙可能拥有复杂的交配行为。特暴龙的听神经也很发达,说明它们有较好的听力。特暴龙的中脑顶部(midbrain tectum)不甚发达,它的动眼神经和视神经也是如此。在头骨的宏观形态形态上,特暴龙的头骨后端向外侧扩展的较少,其双眼视觉叠加范围不如霸王龙。因此特暴龙在生活的时候对嗅觉和听觉的依赖要远大于对视觉的依赖。

个体发育

同北美的大型暴龙类一样,特暴龙在生长发育过程中也伴随着一系列的形态变化。目前发现的大多数特暴龙标本属于亚成年个体或成年个体,只有很少的幼年个体。2011年发表的一件特暴龙幼体标本使得古生物学家对于特暴龙的幼年时期有了更多了解。这只幼体在死亡的时候大约只有2-3岁。与成年个体相比,幼体的头骨较为脆弱,牙齿也不够强壮,说明幼体的猎物与成体有较大的不同。与霸王龙和惧龙不同的是,这件幼年特暴龙标本的齿骨齿和上颌骨齿的数量与成年个体的数量一致,说明特暴龙在个体发育的过程中不存在牙齿数量变化的现象。这一区别是否广泛存在与亚洲和北美洲的其它暴龙亚科物种还需要进一步检验。对于幼体巩膜环的研究表明,幼体可能具有夜行的习性。成年特暴龙是否具有夜行习性还需要更多的化石证据支持。

古生态学

特暴龙是其所处生态系统中最大的捕食者,与其共存的植食性恐龙包括蜥脚类的耐梅盖特龙和后凹尾龙,甲龙类的美甲龙,肿头龙类的倾头龙,鸭嘴龙类的栉龙和巴思钵氏龙,属于镰刀龙类的镰刀龙,属于似鸟龙类似鹅龙,似鸡龙和体型巨大的恐手龙。肉食性恐龙则包括同属于暴龙亚科的分支龙,属于伤齿龙类的无聊龙,鸵鸟龙和扎纳巴扎尔龙,属于窃蛋龙类的单足龙,耐梅盖特母龙和瑞钦龙。

影视作品

特暴龙曾登场于BBC的纪录片《恐龙凶面目》以及《与龙同行特辑:寻爪记》。近期它又在纪录片《史前星球》中登场。

在电影方面,特暴龙登场于韩国的动画电影《韩半岛的恐龙》以及国产恐龙动画电影《恐龙王》。

常见种类

物种分类

特暴龙位于食物链的顶端,是一种顶级掠食动物。特暴龙在暴龙科中的分类位置仍未确定。以前,有些科学家认为勇士特暴龙其实是北美洲暴龙的亚洲种。如果属实,将使特暴龙成为无效的分类。即使特暴龙与暴龙不是同种动物,它们被认为有接近的亲缘关系。有些科学家认为,同样发现于蒙古的分支龙,是特暴龙的近亲。

特暴龙的化石记录保存良好,已有数十个标本,包含至少5个完整的头颅骨与骨骸。这些化石让科学家得以研究它们的种系发生学、头部力学、以及脑部结构。

特暴龙属于暴龙科的暴龙亚科。该亚科还包含较早期的惧龙、较晚期的暴龙,都发现于北美洲,可能还有蒙古的分支龙。暴龙亚科包含亲缘关系较接近暴龙,而离艾伯塔龙较远的物种;与艾伯塔龙亚科相比,暴龙亚科的体格较重型,头颅骨的比例较大,以及较长的股骨。

勇士特暴龙最初被视为暴龙的一个种,某些近年的分类也支持这个说法。其他的科学家则将它们列为独立的属,并为暴龙的姐妹分类单元。在2003年,一个亲缘分支分类法研究提出分支龙是特暴龙的近亲,因为它们具有其他暴龙亚科没有的头部特征。如果属实,将排除特暴龙是暴龙的一个异名的可能性,并显示暴龙亚科在北美洲与亚洲演化出个别的支系。分支龙的唯一标本具有幼年体的特征,但牙齿数量较多,约76到78颗,而且口鼻部上面有独特的低矮骨质瘤,因此并非特暴龙的幼年体。

生长与分布

分布范围

特暴龙过去生存于潮湿的泛滥平原,布满者河道。在中国的分布包括黑龙江,河南,山东,广东,云南,内蒙古等地,国外主要是蒙古。在中国黑龙江,河南,山东,广东的所谓中国"暴龙"其实都是特暴龙。

形态及特征

体型

特暴龙是最大型的暴龙科动物之一,但略小于暴龙。已知最大型的个体身长12米,头部离地面约4.2米。一般体重3吨到5吨,最大的化石体重可达到7.5吨。如同大部分已知的暴龙科恐龙,特暴龙是种大型、二足掠食动物,重达数吨,拥有数十颗大型、锐利的牙齿。特暴龙的下颌有特殊的接合构造。另外,就前肢/身体比例而言,特暴龙拥有暴龙科中最小型的前肢。特暴龙是种大型、二足掠食动物,重达数吨。特暴龙唯一一个有效种的体型:勇士特暴龙Tarbosaurus bataar 8-12米。

躯体

暴龙科的身体外形差异不大。特暴龙的颈部为S状弯曲,其余的脊柱,包含尾巴,与地面保持者水平的姿态。

就前肢/身体比例而言,特暴龙拥有暴龙科中最小型的前肢。有两根迷你的手指。后肢长而粗厚,将身体支撑为二足的步态,上有三根脚趾。长而重的尾巴可以平衡头部与胸部的重量,将重心保持在臀部。

头部

在2003年,特暴龙的颅骨首次经过完整的研究。科学家们发现特暴龙与北美洲暴龙科之间有几个显著的差异。这些差异与颅骨在咬合时,力量的传递有关。当特暴龙的上颌咬住物体时,力量从上颌骨传递到上颌周遭的颅骨。而北美洲暴龙科咬合时,力量从上颌骨传递到口鼻部上方的固定鼻骨,然后再经由鼻骨与泪骨间的骨质连结,传递到泪骨。

特暴龙的鼻骨与泪骨间缺乏骨质的连结。但上颌骨的后方有个大型突起,楔合入泪骨内;而北美洲暴龙的上颌骨后突很小。这个特征显示,咬合的力量从特暴龙的上颌骨直接传递到泪骨。而泪骨与额骨、前额骨之间更为牢固。由于上颌骨、泪骨、额骨、前额骨之间牢牢地固定者,使得上颌非常坚固。

另一个主要的差别则是坚固的下颌。许多兽脚类恐龙,包括北美洲暴龙科在内,下颌的齿骨与后面骨头间有灵活的关节。特暴龙的隅骨侧边棱脊连接者齿骨后方的方形突,使它们的下颌无法灵活外内扳动。

有些科学家提出假设,认为特暴龙的坚硬头部是种适应演化,用来猎杀耐梅盖特组的大型蜥脚类恐龙,泰坦巨龙类,因为晚白垩纪的北美洲并没有如此巨大的恐龙存在。这种头部力学的差异也影响了暴龙科的种系发生学。同样发现于蒙古的分支龙,也具有类似特暴龙的头部力学特征,这显示暴龙并非特暴龙的近亲。特暴龙与暴龙的相似处可能导因于它们巨大的体型,是平行演化的结果。

脑部

一个在1948年发现的颅骨,一度被归类于蛇发女怪龙的G. lancinator,因为具有颅腔,有助于科学家了解特暴龙的脑部结构。在1965年,马列夫制作了一个石膏颅腔模型,并做了初步的脑部形状检查。在2005年,谢尔盖·萨伐黎耶夫(Sergei V. Saveliev)制作了一个聚氨酯颅腔模型,并做了更详细的脑部结构与功能研究。

根据暴龙的脑部结构研究,它们两者的脑部结构相似,只有某些脑神经根部的位置不一样,包含三叉神经与副神经。暴龙科的脑部较类似鳄鱼与其他爬虫类,而较不类似鸟类。特暴龙的脑部体积为184立方厘米。脑部的大型嗅球、末端神经、嗅神经,显示特暴龙具有灵敏的嗅觉,这点如同暴龙。犁鼻球大型,而且与嗅球分离,显示可以感应费洛蒙的犁鼻器发展良好。这个特征显示特暴龙可能具有复杂的求偶行为。听神经也很大,显示它们的听力很好,可能用在声音的沟通与警告上。听神经连接者发展良好的前庭系统,显示它们的平衡感与协调性很好。相反地,与视力有关的脑部区域与神经较小。爬虫类的中脑顶盖连接控制眼球的视神经与动眼神经,是用来处理视力讯息,但特暴龙的中脑顶盖非常小。暴龙的眼睛朝前,因此具有一定程度的立体视觉;但特暴龙的颅骨狭窄,眼睛朝向两侧,如同典型的暴龙科动物。这些特征显示特暴龙较依靠嗅觉与听觉,而非视觉。

颅骨

已知最大型的特暴龙颅骨长度超过1.3米,小于暴龙和诸城暴龙以及惧龙,但大于其它的暴龙科。如同暴龙,特暴龙的颅骨高大,前段狭窄。颅骨后段扩张幅度不大,意味着特暴龙所以不如暴龙拥有的立体视觉好。

颅骨的大型洞孔可减轻重量。特暴龙的下颌有特殊的接合构造。

颚部有60到64颗牙齿,略少于暴龙,但大于其它体型较小的暴龙科,例如蛇发女怪龙与分支龙。大部分的牙齿横剖面为椭圆形,而前上颚骨的牙齿横剖面为D形。暴龙科都具有这种异型齿特征。上颚骨的牙齿最长,齿冠长达85公厘。如同其它大型暴龙科与现代的科莫多龙,特暴龙的幼年与近成年个体的身上发现过有齿痕,符合成年个体或其它较小型兽脚类恐龙的牙齿。

特暴龙与分支龙的下颚外侧各有一道棱脊,从隅骨延伸到齿骨后方,形成相扣的结构。其它暴龙科动物缺乏这道棱脊,因此下颚更为灵活。

生活习性

特暴龙位于食物链的顶端,是一种顶级掠食者,可能以大型恐龙为食,例如鸭嘴龙类的栉龙,或是蜥脚类的纳摩盖吐龙。

成年特暴龙可能与其它小型兽脚类恐龙有少许竞争,例如伤齿龙科的无聊龙、鸵鸟龙、蜥鸟龙,以及偷蛋龙下目的单足龙、瑞钦龙,或者还有小掠龙,一种有时被认为是基底暴龙超科的恐龙。其它的兽脚类恐龙,包含:巨大的镰刀龙、似鸟龙下目的似鹅龙、似鸡龙、恐手龙,镰刀龙可能是草食性,而上述似鸟龙类恐龙可能为杂食性,以小型动物为食,不会跟特暴龙竞争食物。

病害防治

病征

在2001年,布鲁斯·罗斯柴尔德(Bruce Rothschild)等人发表一份兽脚类恐龙的压力性骨折与肌腱撕裂伤研究,并研究它们的行为模式。压力性骨折较常导因于习惯性动作,较少来自于外力冲击。他们研究18个特暴龙的脚掌骨骼,没有发现压力性骨折的迹象;而在10个被研究的手掌骨头中,其中一个手部骨头有发现压力性骨折的迹象。脚部骨头的压力性骨折,可以归咎于奔跑、长途迁徙。手部骨头的压力性骨折,极可能导因于捕抓猎物而受伤。这些压力性骨折、肌腱撕裂伤迹象,显示特暴龙常因为捕抓猎物而受伤,而非吞食尸体。

价值及其他

考古发掘

在1946年,一个苏联与蒙古挖掘团队在蒙古南戈壁省的耐梅盖特组发现一个接近完整的绝大部分大型头颅骨与一些脊椎骨,属于一个大型的兽脚类恐龙。

在1955年,苏联古生物学家叶甫根尼·马列夫(Evgeny Maleev)将这正模标本(PIN 551-1)建立为暴龙的一个种,勇士暴龙(Tyrannosaurus bataar)。种名баатар/baatar在蒙古语中意为"勇士",但被误拼为bataar。

同年,马列夫将3个兽脚类的化石叙述并命名,三者都是头颅骨,外加部分身体,全是同一个挖掘团队在1948到49年间发现的。第一个(编号PIN 551-2)被建立为新属,埃夫雷莫夫特暴龙(T. efremovi),ταρβος/tarbos在希腊文文中意为"恐怖的"、"敬畏的",而σαυρος/saurus意为"蜥蜴",种名是以苏联古生物学家兼科幻小说作者伊凡·埃夫雷莫夫(Ivan Yefremov)为名。另外两个(编号PIN 553-1与PIN 552-2)被归类于北美洲的蛇发女怪龙,G. lancinator与G. novojilovi。这三个标本都小于1946年发现的标本。

自从苏联与蒙古的挖掘团队在40年代的挖掘过后,一个波兰与蒙古的挖掘团队再度回到戈壁沙漠挖掘,从1963年持续到1971年,发现了许多新的化石,并在耐梅盖特组发现了特暴龙的新标本。

在1965年,苏联古生物学家阿纳托利·康斯坦丁诺维奇·罗特杰斯特文斯基(Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky)认为马列夫所发现的标本,其实是同种动物的不同生长阶段,而且不同于北美洲的暴龙。

1979年,董枝明在根据栾川县发掘到五颗大型牙齿命名为峦川暴龙(Tyrannosaurus luanchuanensis)和霸王龙相似种(Tyrannosaurus cf. T. rex )的动物后来就被改为栾川特暴龙等,而栾川特暴龙实际也不能成立,因为后来的研究把它归入了勇士特暴龙,认为它实际只是勇士特暴龙的青年个体。在栾川特暴龙发现之前,广东河源发现过特暴龙未定种的化石。发现栾川特暴龙的秋扒组岩石,秋扒组岩石是分布在潭头盆地栾川县一带的白垩纪晚期地层,是由紫红色的砂泥岩构成,最底部含有砖红色的砾石,其他发现过特暴龙的地层也都属于白垩纪晚期。

在1986年,虽然已经发现许多特暴龙标本,但很少已确定的明确资料,特暴龙被推论与其他暴龙科恐龙有许多共同特征。这些相近的特征让某些科学家提出当时的北美洲与欧亚大陆之间有可能的连结,也许是陆桥。他将四个标本与新发现的化石,统合为勇士特暴龙(T.bataar)。后来的研究人员都同意罗特杰斯特文斯基的分类,包含马列夫在内,但少数科学家使用埃夫雷莫夫特暴龙,而非勇士特暴龙。

在1992年,美国古生物学家肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)重新检验这些化石,他根据头颅骨的相似处,提出这些化石大部分属于暴龙,并将勇士特暴龙改回勇士暴龙;而蛇发女怪龙的G. novojilovi是个较小型的暴龙科动物,另外建立为马列夫龙(Maleevosaurus novojilovi)。

在1995年,乔治·奥利舍夫斯基(George Olshevsky)建立了勇士成吉思汗龙(Jenghizkhan bataar),取代勇士特暴龙,并以成吉思汗为名;他并提出埃夫雷莫夫特暴龙、马列夫龙、勇士成吉思汗龙是三个独立的属,都生存于相同时期的耐梅盖特组。

在1999年,一个研究提出马列夫龙是特暴龙的幼年个体。自从1999年以来,所有的研究认为这些化石皆为同种动物,勇士特暴龙或是勇士暴龙。

在1993年到1998年,日本与蒙古的挖掘团队,以及21世纪初,加拿大古生物学家菲力·柯尔(Phil Currie)的挖掘小组,也发现了许多特暴龙化石。不算上私人收藏的标本,已发现了至少37个标本,包含超过15个完整和部分的头颅骨化石,与至少5个完整的颅后骨骸。

21世纪初,广东河源盆地也出土过大型兽脚类的大型暴龙类牙齿化石,推测可能是特暴龙。

研究进展

特暴龙的大部分化石,是成年或亚成年个体,很少发现幼年个体的化石。在2006年发现的一个幼年个体身体骨骼,带有完整的头颅骨,头部长度为29厘米,使得古生物学家可以研究特暴龙的生长模式。这个幼年个体化石,死亡时的年龄大约是2到3岁。与成年个体相比,这个幼年头颅骨的结构虚弱,牙齿较细,显示特暴龙的幼年个体、成年个体占据不同的生态位,以免竞争相同食物来源。

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