施旺(Schwann,Theodor1810-1882),德国生理学家,细胞学说的创立者之一,普遍被认为是现代组织学(研究动植物组织结构)的创始人。
初为德国生理学家JohannesPeterMuller的助教,后担任解剖学教授。1836年发现胃蛋白酶。他最重要的贡献是1839年发表的《关于动植物的结构和生长的一致性的显微研究》,在文中地指出动物和植物都是由细胞构成的。
施旺在柏林的第一项实验是肌肉收缩问题。他提出机械收缩根本无需用什么活力论就可以解释——这一点和米勒的教导背道而驰。这种机械论哲学的观点后来由他在柏林的继任者埃米尔·杜波依斯—雷慕(EmilduBois-Reymond)和赫尔曼·冯·赫尔姆霍茨(HermannvonHelmholtz)卓有成效地发展了。施旺还做了一些试验再次推翻了10世纪30年代中期再度复活了的自然发生论观点。1836年在他进行的腐败和发酵实验中意外发现了发酵必需有酵母菌的参与,而夏尔·卡尼亚尔。德拉图尔(CharlesCagniarddelaTour)也独立发现了这个问题。同年施旺还发现了消化酶(胃蛋白酶)。
当然,施旺最为人纪念的功绩也是最重要的著作是他的《显微镜研究》即《关于动植物的结构和生长的一致性的显微研究》(Mikiosko-pischeUntersuchungen;Mic-roscopicalResearches,1839)一书。书中第一次系统地阐述了现代生物学所有观点中最重要的观点:动物和植物都是由细胞构成。同时期马西斯·施莱登(Mat-thiasSchleiden)也提出这个观点,即“细胞的结构可能相当广泛存在,或许是所有有机物质构造的一个普遍原则”。1838年施莱登提出所有植物组织都是由有核的细胞构成的。施旺运用新引进的消色差显微镜继续研究从几种不同的动物身上取下的组织。他推测纤维导管等并不是直接由分子组成的,而是由细胞组成的。他把细胞的形成过程看成有几分象结晶形成一样。细胞并不是由其他细胞形成的,而是由细胞间液“营养液”凝集而成。他更错误的一个观点是认为细胞物质即施旺氏细胞胚基(cytoblastema)是无结构的。
尽管有这些错误,细胞理论还是很快为人们接受。而且很快就对之作出了修正。1841年罗伯特·雷马克(RobertRemak)第一个描述了细胞分裂,1855年鲁道夫·微耳和(RudolfVirchow)已能提出他的新教条:“所有的细胞都是由细胞而来的。”细胞胚基的观点当然也进行了修改,被改称为原生质(protoplasm),1861年马克思·舒尔策(MaxSchultze)证明它具有明确的特性和结构。
神经元的轴突外面包有外膜,为神经膜(neurolemma),是一种细胞,称为神经膜细胞,或称施旺细胞(Schwanncells),有保护轴突的作用。神经纤维受到损伤
,在有施旺细胞包裹的情况下,细胞体能再生出新的轴突。在施旺细胞和轴突之间还常有另一外鞘,称为髓鞘(myelinsheath)。不是所有的轴突都有髓鞘。直径在2μm的轴突大多没有髓鞘。中枢神经系统(脑和脊髓)中的轴突没有神经膜而有髓鞘,这里的髓鞘不是施旺细胞的一部分(中枢神经系统中没有施旺细胞),而是来自另一种细胞,即神经胶质细胞。
在外围神经系统中,所有的轴突周报围包裹着一种特殊细胞,其提供给神经纤维以支持和营养。这种细胞称为施旺细胞。
施旺细胞对神经纤维的包裹方式不同,使神经纤维分为有髓鞘神经纤维和无髓鞘神经纤维,其特征如下:
①无髓鞘神经纤维轴突直径小(主要是植物神经系统和一些小的疼痛神经),施旺细胞的细胞质简单地包裹神经纤维。
②有髓鞘神经纤维直径粗大,施旺细胞质膜卷折,形成鞘层。
与另一个细胞学说创立人施莱登的外向性格比较,施旺属于完全不同的类型,他对外部纷纷扰扰的实际缺乏兴趣,他性格懦弱且缺乏足够的自信。施旺比施莱登小六岁,是一位金匠的儿子。从少年时代起,内向的性格使施旺对宗教产生了强烈的兴趣。16岁时,他辞别故乡,进入位于科隆的耶稣教会学院学习宗教。在学院中,施旺接触了关于人与自然的奇特现象的描述,他觉得自然界和人类的发展体现了一个自身逐渐完美的过程。为了论证这个规律,施旺离开教会学院,到大学中去学习医学,并最终取得了医学博士学位。在柏林,施莱登与布朗的相遇催生了细胞学说;同样是在柏林,1837年施旺与施莱登的相遇,使细胞学说扩展到了动物界。施旺后来回忆说:“一天,当我和施莱登一起用餐时,这位著名的植物学家向我指出,细胞核在植物细胞的发生中起着重要的作用。我立刻想起曾在脊索细胞中看见过同样的‘器官’。在这一瞬间,我领悟到,如果我能够成功地证明,脊索细胞中的细胞起着在植物细胞的发生中所起的相同作用,这个发现将是极其重要的”。
用餐结束后,施旺立刻着手证明动物细胞中细胞核的存在。他首先选用的材料是动物的脊索细胞和软骨细胞,因为它们的结构与植物的细胞壁相似。他如愿地观察到了细胞核。此后,他又研究了许多其他种类的动物细胞。在当时的条件下,观察动物细胞远比观察植物细胞要困难得多,因为动物细胞有些非常小,通常都很透明,不宜观察。尽管如此,施旺还是证明了在众多动物的组织形态中,都有细胞核的身影。
1839年施旺在《关于动植物的结构和生长一致性的显微研究》一文中,提出了他从动物科学的角度得出的细胞学说:细胞是构成动物的基本单位,动物细胞的基本构成大体相同,虽然不同动物细胞的作用不见得相同,但各种细胞的发生是相似的。动物和植物一样,也是由细胞组成的;植物细胞和动物细胞一样,都含有细胞膜、细胞内含物和细胞核。
施旺发表了自己最重要的论文后,就离开了德国,到比利时的大学中担任解剖学教授。后来,相继有8所德国著名大学以优越的待遇邀请他回国任教,都被他一一回绝。施旺过于内向,使他不愿意在德国的大学中担任教授,那将更多地在公开场合抛头露面,与其他学者面对面地辩论,这不是他的风格,所以最终他还是选择在宁静的异国他乡度过余生。1882年,施旺因中风逝世。
细胞学说是1838~1839年间由德国的植物学家施莱登(Schleiden)和动物学家施旺(Schwann)所提出,直到1858年才较完善。它是关于生物有机体组成的学说,主要内容有:
1.胞是有机体,一切动植物都是由单细胞发育而来,即生物是由细胞和细胞的产物所构成;
2.所有细胞在结构和组成上基本相似;
3.新细胞是由已存在的细胞分裂而来;
4.生物的疾病是因为其细胞机能失常。
5.细胞是生物体结构和功能的基本单位。
6.生物体是通过细胞的活动来反映其功能的。
7.细胞是一个相对独立的单位,既有他自己的生命,有对于其他细胞共同组成的整体的生命起作用。
8.新的细胞可以由老的细胞产生。
细胞学说的生物体意义是:
细胞学说论证了整个生物界在结构上的统一性,以及在进化上的共同起源。这一学说的建立地推动了生物学的发展,并为辩证唯物论提供了重要的自然科学依据。恩格斯曾把细胞学说誉为19世纪最重大的发现之一。
尽管施旺获得这些功绩,他的发酵研究结果受到了当时化学权威人士如尤斯图·冯·李比希(Jus-tusvonLiebig)和弗里德里希·维勒(FriedrichWohler)的粗暴批评。特别是在这两人1830年发表了一篇恶毒攻击的文章后,施旺感到不可能在德国继续工作了。他在比利时谨慎地履行着自己的专业职责,并发明了一些有益于采矿业的设备。然而他对生理学所做的最杰出的贡献实际上已终止了,直到19世纪60年代巴斯德(Pasteur)的研究结果公之于众后,才证明了施旺的正确。