始祖鸟

始祖鸟（外名：Archaeopteryx），是一种生活在侏罗纪晚期的小型恐龙，隶属于恐爪龙下目，代表了一种恐爪龙类的原始类型。它本是至今再后来发现孔子鸟与辽宁鸟的诞生年代更早，名字是古希腊文中的“古代羽毛”或“古代翅膀”的意思。

古脊椎动物，头部像鸟，有爪和翅膀，稍能飞行，有牙齿，与爬行动物近似，尾巴很长（尾椎多达二十个），由多根尾椎骨构成，除身上有鸟类的羽毛外，一般认为它是爬行动物到鸟类的中间类型，仍属于恐龙，出现在侏罗纪。（《现代汉语词典》，第5版，商务印书馆，2010年12月北京第398次印刷）

始祖鸟一开始被认为是鸟类的祖先，现在认为是一种小型兽脚类恐龙，相反，它们并不是鸟类祖先，而极有可能是后期恐爪龙类的祖先。并且生活于侏罗纪的提通阶早期，距今约1亿5千5百万到1亿5千万年前。这些标本都只在德国境内发现。化石分布在德国南部，它的德文名字意指“原鸟”或“首先的鸟”。

现今有11个化石被分类为始祖鸟，它是侏罗纪时期唯一的羽毛证据。再者，由于它们先进的天性及定位，可见它们的起源是更为早期。所有遗骸多被认为是来自独立的标本。

命名由来

同许多古代生物的名字一样，始祖鸟的名字——Archaeopteryx也来源于希腊文，“archaeo”的意思是“古代的”，而“pteryx”则是“翅膀”的意思。所以“Archaeopteryx”直译为“古代的翅膀”，当然，应当翻译为“长着古代翅膀的生物”更合适，如古翼鸟。在空中飞翔的动物要保存为化石很困难，这是因为带羽毛的恐龙为了飞上蓝天，在身体结构上发育了轻而中空的骨骼（始祖鸟并不会飞）。当远古时期的一只动物寿终正寝，长眠于地上时，它的纤细的骨骼在风吹、雨淋和日晒的打击下，会逐渐破碎解体，最后变成尘埃；即便落在阴暗的地方，也会有其它食腐动物光顾，在它们饱餐之后，原地将只余下一堆破碎的骨头。只有宁静的湖泊和沼泽，才是带毛恐龙永久安息的理想坟墓。在古代湖边或沼泽地栖息的带毛恐龙，在死亡之后如果恰好坠落在细腻的淤泥中，而且此后的漫长岁月中淤泥缓慢地压实，变成石头，没有被温度、压力摧毁，才最终会保留下那只始祖鸟的骨骼，幸运的话，还能在岩石中留下羽毛的印痕。如此苛刻的形成条件使鸟类的完整保存成为奇迹，保存下来的每件远古鸟类化石都价值连城。而且越是古老，化石的价值就越大。因此人们在教科书中记录了这样一句话：始祖鸟是最早的鸟类。如今，科学家们都认为始祖鸟还是恐龙。

形态特征

始祖鸟约为现今鸟类的中型大小，有着阔及于末端圆形的翅膀，并比体型长的尾巴。整体而言，始祖鸟可以成长至1.2米长。它的羽毛与现今鸟类羽毛在结构及设计上相似。但是除了一些与鸟类相似之处外，还有很多兽脚亚目恐龙的特征：它有细小的牙齿可以用来捕猎昆虫及其它细小的无脊椎生物。始祖鸟亦有长及骨质的尾巴，及它的脚有三趾长爪，其中一个趾类似盗龙的第二趾。这些不像现今鸟类有的特征，却与恐龙极为相似。对化石的蛋白PAM矩阵和现代鸟类的对比。在分子钟绘制的进化树上有较远的时间刻度。

始祖鸟的大小如现代的野鸡，飞翔能力可能也只能和现代野鸡相比。脑颅膨大，口内则有槽生的牙齿；脊椎骨构造十分简单，椎体为原始的双凹型，直函荐椎的所有椎骨都能自由活动；尾长,椎很多，羽毛在两边排成两行；胸骨小而简单，天龙骨突；前肢已发育为翅膀，可尚不十分完善，有三指，掌骨分离，关节骨完全，每指端有利爪；飞翔能力不强，只适于短距离的树间或树到地间飞行。始祖鸟的许多构造表明它与初龙类有亲密的关系，腰带与鸟臀类有关，而肢骨构造在许多方面却与肉食的蜥臀类相似，这些都表明始祖鸟起源于三叠纪的二脚行走的槽齿类。

著名原因

始祖鸟之所以如此著名，这是因为其化石保存了精美的羽毛，这恰是索伦霍芬石灰岩的独到之处，它具有把软组织保存下来的地址魔力。远在晚侏罗纪，索伦霍芬地处热带，它是一片被礁石包围的浅水湖，周围散布着泥滩平地。它的北部是如今德国中部陆地，南部则是辽阔的特提斯海（古地中海）。这片脱离海岸的沙洲与海岸间的湖和大海几乎没有交流，所以数千万年以来，湖底慢慢沉积了细腻的泥浆，湖水盐分也日益增大，生命难以驻足。一旦某种动物的尸体被风暴或者或者溢流的海水冲到湖里，就会沉到含氧量极低的湖底，泥浆将尸体密封，保护它不会进一步腐朽毁坏，随后矿物质逐渐渗入并取而代之成为化石，细腻如脂的碳酸盐基质保存了其中极为细致的构造。迄今为止，在索伦霍芬发现的动物化石已有400-500种，其中多数动物是海生有用的，如鱼类、甲壳动物，此外还有一些生存在近岸地区的昆虫、恐龙、翼龙等。1860-2008年的148年间，索伦霍芬陆续发现了1根羽毛和10具始祖鸟化石，每一次发现都使索伦霍芬光芒四射，家喻户晓。仅凭这些，足以让索伦霍芬成就圣地之位。

生活习性

始祖鸟后肢的羽毛是否有利于飞行当前还有争议。始祖鸟大小如乌鸦。它保留了爬行类的许多特征：例如嘴里有牙齿，而不是形成现代鸟类那样的角质喙；有一条由21节尾椎组成的长尾巴；前肢三块掌骨彼此分离，没有愈合成腕掌骨，指端有爪；骨骼内部还没有气窝；等等。另一方面，它已经具有羽毛，而且已经有了初级飞羽、次级飞羽、尾羽以及复羽的分化，这可都是鸟类的特征。此外，它在一些骨骼形态上也表现出其它的一些鸟类特征或过渡特征，如它的第三掌骨已经与腕骨愈合，但第二和第一掌骨则尚未愈合，因此一些科学家认为这正反映了鸟类掌骨都愈合成腕掌骨的开始。正是因为鸟类特征是在爬行类的特征基础之上进化、发展起来的，故有人将鸟类戏称是“美化了的爬行动物”。

也正是因为始祖鸟骨骼结构与一种被称为虚骨龙的小型肉食性兽脚类恐龙十分相似，早就有人认为鸟类起源于虚骨龙类，并且推测鸟类的高代谢水平是从那些恐龙中继承来的，也就是说某些小型的肉食性恐龙可能已经是恒温动物了。更有人推测羽毛的开始发展不一定与飞行有关，它在原始的兽脚类恐龙中可能已经普遍存在。

从始祖鸟保留下来的一系列与爬行动物相似的特征可以看出，它适应飞行的各方面构造还很不完善，所以推测它大概还只能在低空滑翔。那么，始祖鸟是怎么从陆地行走变成在天空滑翔呢？科学家对此有两种意见。

一种意见认为它本来是一种善于奔跑的动物。从奔跑开始，在奔跑中用前肢来拍打空气以加快速度，这时候前肢上由鳞片变成的原始羽毛的变异类型在适应这种习性的过程中逐渐得到完善，最终发展出带羽毛的翅膀，由翅膀扑动而开始离开地面到空中滑翔。这种理论称为鸟类飞行起源的“奔跑说”。

另一种意见认为，始祖鸟本来是树栖的，在树上利用带羽毛的翅膀滑翔是一种有利的活动方式，这使前肢上由鳞片变成的原始羽毛的变异类型获得了更多的生存和繁殖的机会，最后终于发展成带羽毛的翅膀而获得飞行能力。这种理论称为鸟类飞行起源的“树栖说”。

后来，根据第5块始祖鸟的标本来看，它不但翅膀上有爪，后趾末端也有尖利而弯曲的爪。这种爪对奔走不利，而对攀援树枝有利，这似乎支持了树栖说。

暂定分类

现今只有一个确认的始祖鸟物种，即是印石板始祖鸟（A.lithographica），它的分类历史却极度的混乱。依各个标本就已经有很多不同的名字，大部分都是单纯的拼字错误。原先印石板始祖鸟只是指由汪迈尔所发表的羽毛。1960年，有建议将此种名由此羽毛官方的转移至伦敦标本。国际动物命名法规曾尝试压制就首先的骨骼标本过多的不同名称，这是由于汪迈尔与其反对者的激烈辩论所致。再者，始祖鸟化石被称为翼龙亦被禁止。

标本之间的关系是一个问题。很多后期的标本被命名为本身的种。柏林标本被称为古鸟（Archaeornis siemensii）；爱希施泰特标本就被称为厦曲侏鸟；慕尼黑标本就被称为巴伐利亚始祖鸟；而索伦霍芬标本就被指为乌禾尔龙。

有研究指所有的标本都是属于同一物种。但是标本之间亦存在明显的分别。就如慕尼黑、爱希施特、索伦霍芬及瑟马普利斯标本就较伦敦、柏林及哈勒姆标本小或是更大型，有着不同的脚趾比例、更细长的鼻端、向前的牙齿排列及可能存在的胸骨。这些差别就像（或更大）现今不同种鸟类之间的差别，可这些差别亦可以不同年龄作为解释。

就第一个只的羽毛标本与始祖鸟的飞羽不相同的事其实没有什么价值。因为根据它的大小及比例，它可能是属于一些未被发现的原始鸟类物种或似鸟的恐龙。由于这个羽毛是原有的模式种，因而引起了一些命名的混乱。

归类证据

把始祖鸟划到虚骨龙家族中，主要是因为它的羽毛。我们用肉眼观察一根羽毛时，看到的是一条中空的茎的两边伸展出排列整齐的“毛发”，似乎结构很简单。只有当我们把羽毛拿到显微镜下观察时，我们才发现，每一条细小的“毛发”上面，还有许多复杂的结构，枝杈纵横，并且有钩状物相连。这是鸟类、恐龙的羽毛才有的特征。所以，确定一块化石是否属于虚骨龙的，要从显微结构上看化石上是否有虚骨龙羽毛独特的细微结构。始祖鸟的羽毛展现出了这些细微的特征，因此理所当然地成为虚骨龙家族的成员。有人说它就是现代所有鸟类的老祖宗，而事实可能是盗龙才应该获得这个名誉。

可以从始祖鸟骨骼里辨认蜥形纲具有的特征。例如：结构轻巧的头颅在颚上的凹窝里有真正的齿；胸骨很小，没有龙骨突，前肢骨骼仍保留3个有作用的指，而没有其它鸟类所有的退化和融合。已演化的后肢带还具有明显的恐龙特点，具有长的骨质尾。其它非特片化的鸟类特征有扁平的脊椎，腹肋条，以及下腿骨的不完全融合。

诸多新的信息让鸟类这个大家族的分类位置发生了变化，诞生了新的学术观点，提出了鸟类起源和进化的“多元”理论。过去，古生物学者一直认为鸟类是由恐龙的一支直接进化而来，进而发展成为今天庞大而复杂的鸟类家族。但梅尔根据保尔标本的性状特征，对其系统发育位置做了分析，新的系统树告诉我们，始祖鸟与恐爪龙类为姊妹类群，一起组成近鸟类，这点不是什么新鲜事，但另古生物学者感到意外的是，恐爪龙类竟然包含了孔子鸟，孔子鸟与小盗龙竟成为了姊妹类群。这一结果可能是由于用作性状分析的古鸟类资料较少造成的，从进化的意义上看，新系统树跳出了鸟类是单系群的系统思维模式，让我们可以更“肆无忌惮”地假设鸟类起源的问题。已经有古生物学者假设说，那些披着羽毛的恐龙有没有可能是由始祖鸟这样的鸟类失去飞行能力后退化而成的呢？

化石资料

最早的化石

最初来到人间的是一根羽毛，那是一根飞羽。这根神奇的羽毛于1860年在索伦霍芬附近一采石场被发现，并由法兰克福森肯堡自然博物馆的梅耶在年底发表。这根羽毛长68毫米，宽11毫米，羽干干净利落地将羽毛分隔成不对称的两个羽片，羽轴、羽枝和羽小枝都十分清楚。这个结构与现生鸟类的初级飞羽十分相似，却是来自距今1.45亿年的上侏罗统底层，实在令人难以置信。由此我们可以确信，远在1.45亿年前，地球上就已经有了鸟类的踪影，此外没有第二个解释。

首个遗骸

这是在达尔文发表《物种起源》之后两年的1862年发现。始祖鸟的发现似乎确认了达尔文的理论，并从此成为恐龙与鸟类之间的关系、过渡性化石及演化的重要证据。事实上，在戈壁沙漠及中国就恐龙的进深研究提供了更多证据有关始祖鸟与恐龙的关系，例如长有羽毛的恐龙。大部分人认为始祖鸟较接近现今鸟类的祖先，因它有着很多鸟类的特征；因它与当时鸟类的分歧程度仍有疑义。另外，比始祖鸟更接近今鸟的恐龙已被发现。

新化石

在距羽毛的研究论文发表一个多月之后的1861年初，梅耶又宣布在德国索伦霍芬附近的朗恩艾特罕，距地表约30米深的未知矿坑中发现了一具除了头部缺失外比较完整的化石，化石清楚地显示出该物种有一对长羽毛的翅膀。梅耶将化石命名为Archaeopteryx lithographica，属名意为“古翼”，种名意为“印版石”，国内通常音意为石印始祖鸟。始祖鸟保留了爬行类的许多特征，如有一条由21节尾椎组成的长尾；前肢3块掌骨彼此分离，没有与合成腕掌骨，指端有爪；嘴里有牙；骨骼内部还没有气窝等。另一方面，它已经具有羽毛，而且开始分化，这都是鸟类的特征。此外，它在一些骨骼形态上也表现出一些鸟类特征或过渡特征。如它的第二掌骨已经与腕骨愈合，但第二和第一掌骨尚未愈合等，由此可见，鸟类很可能是在爬行类基础上进化来的。

最后的化石

最后一件始祖鸟化石，也就是第十件始祖鸟化石，于2005年12月于《科学》杂志被具体描述，这件可能不比柏林标本逊色、且是第一具流入欧洲以外国家的始祖鸟化石，很快引起轰动。论文的作者梅尔与保尔，前者是德国法兰克福森肯堡自然史博物馆的鸟类学家。后者是美国一位兽医，也是化石的拥有人。保尔标本非常完整，其头部骨骼、前翼以及尾部羽毛的印痕清晰可见，它足以回答尚不清楚的一些问题。有趣的是，从骨骼的形态和组合特点来看，保尔标本更加接近恐爪龙类，这直接支持了鸟类起源于恐龙的假说。

骨骼

首先从头骨来看，保尔标本保存了迄今最完整的头骨，它整个头顶和右侧的颌骨全部暴露出来，可以看到完整的眶前孔，这与兽脚类的眶前孔是同源结构，意味着他们进化自同一个祖先，所以彼此间有相似的结构和功能。而保尔标本的鸟喙骨（肩胛骨、鸟喙骨与叉骨构成鸟类的肩带）形态与兽脚类中的驰龙类非常相似，而且鸟喙骨和肩胛骨也没有愈合。最有趣的是，从保尔标本保存完好的脚部可以看出，始祖鸟应该是地栖性的，它可能难以上树。我们知道，鸟类为了适应飞行，其后肢产生了很大的变化，其腓骨退化成刺状，跗骨的上部与胫骨合并成胫跗骨。通过这样的简化与胫跗骨的延长，鸟类大大增加了起飞和降落的弹性。此外，大多数鸟类具有4趾（第五趾退化），第一趾（拇指）向后，其他3趾向前，这个钳子一样的结构可以方便它们在树栖时握住树枝。以前，由于早期的始祖鸟标本都没有保存这些形态特征的细节，所以古生物学者都推测始祖鸟应该是在树上生活的。此时保尔标本告诉我们相反的答案：它的第一趾着生的第一拓骨位置靠前，并附着在第二拓骨的侧面，而第一趾骨还未扭转，这直接说明了始祖鸟还不具有第一趾与且他3趾对握的结构，证明它无法再树上生活。

地面奔跑的假设

既然无法在树上生活，那么始祖鸟就只能在地面奔跑了。保尔标本也给了我们其他栖性的证据：其第二趾延长，第二趾靠近上端的第一节关节极度膨大，都说明始祖鸟善于在地面奔跑，而且靠第二趾抓地而获取力量。这与恐爪龙非常类似。

化石分析

当前，世界上只发现11例始祖鸟的化石，第十例化石表示始祖鸟属于恐爪龙下目，该下目也包含伶盗龙与恐爪龙。

这11例始祖鸟化石大都是在德国的巴伐利亚州的石灰岩层中发现的,距现今已有1.5亿年了，这些化石被证明为始祖鸟。这些化石上有清晰的羽毛印痕，而且分为初级和次级飞羽，还有尾羽。它的前肢特化成飞行的翅膀，后足有4个趾，都朝着前面，而不是今鸟的三前一后；锁骨愈合成叉骨，耻骨向后伸长。这些特征都与现代鸟类相似。但奇怪的是，它的嘴里长着牙齿，翅膀尖上长着三个指爪；掌骨和跖骨都是分离的，还有一条由许多节分离的尾椎骨构成的长尾巴，这些特点又和蜥形纲极为相似。经研究证明，它是蜥形纲向鸟类过渡的中间阶段的代表，故被称为“始祖鸟”。始祖鸟也许不能飞行，可能在内陆海岸边的地上追逐和捕捉昆虫和爬行动物。

那么类似于始祖鸟的近鸟类动物是怎样从地栖生活转变为飞翔生活的呢?关于这个问题，有两种说法。一种认为，盗龙之类的动物在树上攀缘，逐渐过渡到短距离滑翔，进一步变为飞翔。另一种认为，原始鸟类是双足奔跑动物，靠前肢网捕小型动物为食，前肢在助跑过程中发展成翅膀。

始祖鸟虽然仅仅发现在化石里，但它为鸟类起源于恐龙提供了证据。

随着热河生物群的发现，始祖鸟的分类地位遇到了挑战。

在热河生物群，许多有真羽毛甚至有完整羽翼的动物都被归入了恐龙类，而其中的某些种类比始祖鸟更接近鸟类另一些则比始祖鸟更原始。因为古生物种类是不许改名字的，故始祖鸟这个名称没有被触动，而它的分类地位，放在恐龙里才最合适。

化石分布

至今共发现了11枚保存骨骼、羽毛印痕的化石标本和1枚单根羽毛化石标本（那根羽毛被认为不属于始祖鸟）。由于始祖鸟既显示了明显的爬行动物的特征又保存了精美的羽毛，140多年来人们一直将其作为介于恐龙与鸟类之间的“中间环节”（missing link）。由于始祖鸟化石稀少，加之地理分布十分局限，长期以来国际上一直围绕鸟类起源问题展开了激烈的争论，提出了各种各样的假说。直到20世纪90年代，在中国辽西晚中生代地层中发现了大量长羽毛的恐龙和原始鸟类化石，有力地支持了鸟类起源于小型兽脚类恐龙的学术观点，使这个140多年前提出的“假说”成为当今国际科学界占主流地位的学说和理论，基本解决了长期困扰国际科学界的鸟类起源问题，遗憾的是，在过去的几年中，中国一直没有发现与德国始祖鸟十分接近或与德国始祖鸟处于同样进化水平的原始鸟类化石，这种缺憾使我们难以对鸟类定义问题进行深入的研究和探讨，2002年，笔者等在中国辽西早白垩世断层中发现了2种近鸟类化石，即中华神州鸟和东方吉祥鸟。通过比较解剖学研究和支序分析，这2种近鸟类要比始祖鸟略微进步一些，在研究鸟类的早期演化方面具有重要意义；仍然难以对鸟类定义问题作进一步研究。一件采自中国河北省丰宁县龙凤山桥头组的近鸟类化石——华美金凤鸟（新属、新种）（Jinfengopteryx elegans gen. et sp.nov），与其共生的化石有Lycoptera davidi、Peipiaosteus pani、yanosteus longidorsalis（鱼类）；Jibeinia luanhera、Protopteryx fengningensis（鸟类）；Ephemeropsis trisetalis（昆虫）及少量植物。曾经的支序分析表明，华美金凤鸟处于初鸟类谱系树的基部，比始祖鸟略微原始，与后者为姊妹群关系。不过最新的分析显示，金凤鸟属于盗龙，确切说是伤齿龙科。而始祖鸟是中华神州鸟的外类群。这说明华美金凤鸟处在恐龙向鸟类演化过程中一个非常关键的位置，这是比较原始的盗龙。华美金凤鸟的发现在研究鸟类起源、恐龙-鸟类的系统关系等方面具有重要的科学意义。

流传研究

最早的始祖鸟化石发现于1861年，地点是德国巴伐利亚州索伦霍芬印版石石灰岩地层中，当地原为采石场。该地石质较为细腻，因此化石保存完好，保留了清晰地羽毛印痕。该化石的首个研究者是梅伊尔，命名为印版石古翼鸟，始祖鸟为我国的通称。

1877年在距第一具化石发现地不远处发现了第二具化石。1884年古生物学家达姆斯研究了该化石。经测量计算发现该化石比1861年发现的化石小十分之一，但达姆斯认为这是由于化石个体差异造成的，两者属于同种。

1897年，达姆斯重新研究两具化石，根据两者的肠骨构造不同，认定第二件化石属于另一种，取种名“西门子古翼鸟”。1921年和1925年，皮特罗尼维克详细研究两件化石，列举了其15点差别，认定两化石属于两科，1861年发现的化石属于古翼鸟科，1877年发现的化石属于原鸟科，原鸟现今已被废除，因为它是不同动物化石的组合。

此后不断有人发表自己的见解，直到1954年，贝尔（Gavin de Beer）对化石详细研究，最终确认两件化石属于同属同种，仍以1861年梅伊尔的命名”印版石古翼鸟“为种名。经近100年的研究，学界至此确定了始祖鸟的分类。

1956年，距第一件化石产地250米处，第三件化石被发现。该标本缺失头骨，仅保留部分体骨和羽毛印痕。

1970年、1973年，两件原被认为是翼龙化石的标本被确定为始祖鸟。

1985年、1992年，第六件、第七件始祖鸟化石被发现。

之后又发现4块始祖鸟化石，最著名的是第十件，叫作“保尔标本”。

现今，首件化石保存于英国伦敦，1877年发现的化石保存于柏林博物馆。

历史发现

经过多年，11个始祖鸟的身体化石标本及1个可能属于它的羽毛曾被发现。所有化石都是来自德国索伦霍芬石灰岩矿床，经过世纪的挖掘。最初发现的一个羽毛是于1860年出土，并于1年后由克莉斯汀·艾瑞克·赫尔曼·汪迈尔（Christian Erich Hermann von Meyer）所发表。它现时存放在柏林的洪堡德博物馆内。它一般被认为是属于始祖鸟，且是它的完模标本，但究竟事实上是属于哪一种生物则不得而知。有一些资料显示它并非是由同一骨骼的动物（即模式种的印石板始祖鸟）而来。

及后首个骨骼，称为伦敦标本（BMNH 37001）于1861年在德国的朗恩艾特罕出土，自然历史博物馆。没有大部份的头及颈部，它于1863年由理察·奥云（Richard Owen）所发表并命名为大尾始祖鸟（Archaeopteryx macrura），因他相信它不是属于该羽毛的同一物种。达尔文在其后修改他的《物种起源》时，亦指奥云的发现是爬虫类与鸟类之间的连接。自此以后有9个标本先后被发现。

羽毛标本

最初发现的一个羽毛标本（HMN.Ab.100）是于1860年出土，1860年出土的这块标本的正模存放于慕尼黑市科学研究院博物馆，负模现时存放在柏林的洪堡德博物馆（Humboldt Museum für Naturkunde）内。它一般被认为是属于始祖鸟，且是它的正模标本，由于这个羽毛是原有的模式种，因而引起了一些命名的混乱。

伦敦标本

及后，首个骨骼标本，称为伦敦标本（BMNH 37001；London specimen）于1861年在德国的朗恩艾特罕出土，这个标本保存了没有头及颈部的大部份骨骼。

伦敦标本

汪迈尔本身似乎并不清楚古希腊文“πτερυξ”的意思。在原先的描述中，汪迈尔指该羽毛就像现今鸟类的飞羽，当他看了伦敦标本的略图后，称为“长有羽毛动物的骨骼”。在德文，这个含混得以充分的解决，因为德文的“Schwinge”的意思正好是“πτερυξ”的意思。而德文的“Urschwinge”就是始祖鸟在19世纪德国学者中最常用的翻译；而在英文，“ancient pinion”就是最佳的近似翻译。自此以后有10个标本先后被发现。

柏林标本

柏林标本（HMN MB. 1880/81; Berlin specimen；2nd）：这是第二个被发现的标本，最后由洪堡博物馆成功收购并展览至今。1897年Dames指这个标本是一个新的物种，称为“A. siemensii”，最近的评估支持这一个说法。

马克斯柏格标本

马克斯柏格标本（Maxberg specimen；3rd，S5）：于1956年或1958年在近朗恩艾特罕被发现，是第三个标本，并于1959年被发表。它是一个支离破碎的躯体。

哈勒姆标本

哈勒姆标本（又称泰勒斯标本）（TM 6928/29；Haarlem specimen；Teyler specimen；4th）：是第四件标本，1970年由约翰·奥斯特伦姆重新分类。

爱希施泰特标本

爱希施泰特标本（JM SoS 2257；Eichstatt specimen；5th）：于1951年或1955年于德国近沃克斯卓被发现，最初被认为是美颌龙，这是第五件标本，这个标本现时存放在爱希施泰特的侏博物馆内。它是最细小的标本，而头部是第二完整的。它可能是另一个属的反曲侏鸟。

索伦霍芬标本

索伦霍芬标本（Solnhofen specimen；6th，S6）：于1960年代在近爱希施泰特被发现，是第六件标本，由沃尔赫费尔于1988年所描述。它1987年起存放在索伦霍芬的市长穆乐博物馆内，原先被分类为美颌龙。它是已知最大型的标本，可能属于另一个属及种。

慕尼黑标本

慕尼黑标本（前称索伦霍芬AV标本）（BSP 1999 I 50；Munich specimen；Solnhofen-Aktien-Verein specimen；7th）：于1991年在近朗恩艾特罕被发现，是第七件标本。

德廷标本

德廷标本（Daiting specimen；8th）：第8个碎片标本，于1990年在德廷较年轻的沉积物中被发现，从1996年以来被称为德廷标本。这个标本完整度不高，仅保存了头部的一部分和一些前肢骨，一部分还是隐藏的，因此被称为“幻影（Phantom）”。2009年最初由古生物学家Raimund Albertsdoerfer购买，2009年10月在慕尼黑矿产展与其它6个始祖鸟标本首次展出，有人表示这个标本可能代表一个新的始祖鸟物种，发现这个标本的石灰岩地层比其它的年轻了几十万年。

鸡翅标本

鸡翅标本（Burgermeister-Muller Museum coll；chicken wing；9th）：一个碎片化石于2000年在索伦霍芬与朗恩艾特罕之间的一个采石场被发现，这是第九件标本，这块化石是私人拥有的。自2004年在穆勒市长博物馆（Bürgermeister Müller Museum）展出，它属于索伦霍芬的奥特曼与斯太尔家族（Exemplar of the families Ottman & Steil，Solnhofen）。化石保存很差，只有一个前肢可以辨认，因此被称为“鸡翅标本”。

瑟马普利斯标本

瑟马普利斯标本（WDC-CSG-100；Thermopolis specimen；10th）：它是一个长期私人的收藏，在德国被发现及于2005年被发表，是第十件标本。这个标本于2007年被分类为A。

第11件标本

第11件标本：2011年在德国的新慕尼黑国际会展中心展出了第11只始祖鸟化石标本，这件标本是私人拥有，21世纪初还未被正式描述和命名。它是保存完整且保存良好的标本之一。这件标本与瑟马普利斯标本较为相似，缺失了前肢与头骨，整体看上去有点乱，能沿着尾椎找到臀部以及后肢。

最为完整的标本

哈勒姆标本（TM 6428，又称泰勒斯标本）：于1855年在德国近Riedenburg被发现，于1875年由汪迈尔命名为翼手龙（Pterodactylus crassipes）。于1970年由约翰·奥斯特伦姆重新分类，肋骨。

柏林标本（HMN 1880）：于1876年或1877年在德国近爱希施泰特的布鲁门柏格被发现。奥塞内尔·查利斯·马什，最后由洪堡德博物馆成功收购并展览至今。这次交易由西门子公司创始人维尔纳·冯·西门子（Ernst Werner von Siemens）所资助。达姆斯（Wilhelm Dames）于1884年正式发表，是首个有整个头颅骨的标本。有指这个标本是一个新的物种，称为“A. siemensii”，有评估支持这一个说法。

瑟马普利斯标本（WDC CSG 100）：是一个长年私人的收藏，在德国被发现及于2005年被发表。这个标本有着最完好保存的头部及脚掌，但大部份的颈部及下颚骨经已失去，已被捐赠予美国怀俄明州瑟马普利斯的怀俄明恐龙中心。这个标本于2005年被发表，指出始祖鸟缺乏反向的脚趾（一般鸟类的特征），限制了它们在树上栖息的能力，意味着它们可能是居于陆地上。这些被解释成为兽脚亚目祖先的证据。这个标本中有着可高度延伸的第二趾，这一直被认为是恐爪龙下目的特征。第11个的标本于2007年被分类为A. 森肯堡自然博物馆。

较不完整的标本

马克斯柏格标本（S5）：包括有一个躯体，于1956年或1958年在近朗恩艾特罕被发现，并于1959年被发表。它曾在马克斯柏格博物馆内展览，但现已遗失。它本属于欧毕屈（Eduard Opitsch）并借予博物馆展览，当他于1991年死亡后，该标本亦被发现失踪，可能是遭盗窃或被卖出。这个标本没有头及尾巴，而其他骨骼则大部份完好。

爱希施泰特标本（JM 2257）：于1951年或1955年于德国近沃克斯卓被发现，并于1974年由彼得·沃尔赫费尔（Peter Wellnhofer）所发表。这个标本现时存放在爱希施泰特的侏娴枫虲内。它是最细小的标本，而头部是第二完整的。它可能是另一个属的厦曲侏鸟（Jurapteryx recurva）或另一个种的反曲始祖鸟（A. recurva）。

索伦霍芬标本（BSP 1999）：于1960年代在近爱希施泰特被发现，由沃尔赫费尔于1988年所描述。它现时存放在索伦霍芬的市长穆乐博物馆内，原先被分类为美颌龙。它是已知最大型的标本及可能属于另一个属及种，称为乌禾尔龙的Wellnhoferia grandis。它只缺少了部份的颈部、尾巴、脊骨及头部。

慕尼黑标本（S6，前称索伦霍芬AV标本）：于1991年在近朗恩艾特罕被发现，并于1993年由沃尔赫费尔所发表。它现时存放于慕尼黑的慕尼黑古生物博物馆。这个标本中原先被认为是胸骨的东西，却发现原来是鸟喙骨的部份，但软骨的胸骨亦可能存在。只有它的面貌是失去的。它可能是另一个新种，称为巴伐利亚始祖鸟（A. bavarica）。

市长穆乐标本：第8个碎片标本，于1997年被发现，并存放在市长穆乐博物馆内。除了以上提及的遗骸外，另一个碎片化石亦于2004年被发现。

古生物学

羽毛

印石板始祖鸟的模型。始祖鸟的标本最值得注意的是它那已发展的飞羽。它们是不对称的及有着现今鸟类飞羽的结构，翼片由羽支—小羽枝—羽纤支的排列来提供平衡。尾巴羽毛则较小不对称，且与现今鸟类相似及有着坚固的翼片。拇指却没有独立的小翼羽。

始祖鸟的体羽并没有很多资料，而当中只有柏林标本曾被适当的研究。由于涉及多个物种，只有柏林标本的研究则并不能完全代表所有始祖鸟的品种。柏林标本在脚上有已发展的羽毛，这些羽毛只显示了基本的轮廓，而有些则已被分解了（就像平胸总目缺乏羽纤支），依部份而言是坚实的及可以支撑飞行。

其背部有一缀正羽，与现今鸟类体羽的正羽一样成对称及坚实，却不及与飞行有关的羽毛硬。除此之外，柏林标本的羽毛就像中华龙鸟的一样，出现分解及绒毛现象，而其在生时较似毛皮多于羽毛（在显微镜下的结构并不是）。在身体的其他部份（只限于保存下来及没有重组的部份），及低颈部亦出现同样情况。

始祖鸟在上颈部及头部并没有显示有羽毛。虽然这可能以为它的头部是裸的，就像其近亲的长有羽毛的恐龙一样，但是这可能是因保存时所造成的。大部份始祖鸟标本都是在经过一些时间在海面上漂浮而嵌入在缺氧的泥沙中，它的头颈部及尾巴一般都是长下倾。当嵌入后开始腐化时，筋腱及肌肉已经放松形成了化石标本的形状。即是皮肤已经软化及松开，有些标本的飞羽在嵌入开始时已经分开。所以有假说指标本在浅水处沿海床移动一些时间才被埋葬，头部及上颈部羽毛脱落，而较坚实的尾巴羽毛则仍然保存。

羽毛颜色

借助于复杂的化学分析，英国曼彻斯特大学的一组专家揭示了始祖鸟羽毛的秘密。根据他们绘制的迄今为止最为清晰的始祖鸟羽毛图像，始祖鸟的羽毛呈浅色，而非此前认为的全黑。

曼彻斯特大学进行的研究是第一次完整的始祖鸟羽毛化学分析。分析结果显示始祖鸟羽毛的颜色与此前认为的截然不同。科学家此前一直认为始祖鸟的羽毛完全呈黑色，根据这项新研究，始祖鸟的羽毛颜色呈浅色，边缘和端点呈黑色。始祖鸟是一种著名远古动物，将恐龙与鸟类联系在一起。

此项X射线研究由曼彻斯特大学的一支研究小组与美国能源部SLAC国家加速器实验室的同行合作进行。在对距今1.5亿年前的始祖鸟化石进行分析时，科学家发现了最初的化学痕迹以及羽毛色素的痕迹。研究论文主执笔人、曼彻斯特大学古生物学家菲尔-曼宁博士表示：“在了解羽毛进化和羽毛保存的道路上，我们向前迈出了重要一步。”研究论文刊登在6月13日出版的英国皇家化学学会《原子光谱分析杂志》上。

相关分析

科学家在一些始祖鸟羽毛化石中发现了黑素体——色素中的微小结构，可想象地理解为一个“生物学油漆桶”。2012年，布朗大学的一支研究小组宣布了对一根始祖鸟羽毛中的黑素体的分析结果。根据他们的分析，始祖鸟的羽毛呈黑色。他们分析的羽毛是覆羽，这种羽毛覆盖主要和次要翅膀羽毛。科学家表示色数沉着可能提高羽毛在飞行过程中的抗磨损能力，就像现代鸟类一样。

重大发现

过去3年时间里，这支研究小组利用这种方式在始祖鸟骨骼、羽毛化石以及四周的岩石中发现了化学痕迹。此外，他们还在另外两只另一种早期鸟类的羽毛化石中发现了色素。这一发现允许科学家首次复原始祖鸟的羽毛。在这项最新进行的研究中，科学家借助斯坦福同步辐射实验的X射线束对始祖鸟的羽毛化石进行扫描，并发现了与色素和有机硫化合物有关的痕量金属，这些物质只能来自于始祖鸟的最初羽毛。曼宁表示：“这些化合物已经保存了1.5亿年，它是一项引人注目的重大发现。这些化学痕迹显示始祖鸟的羽毛颜色较浅，边缘和尖端含有颜色更暗的色素。”

研究意义

此次化学分析允许科学家回到过去，了解始祖鸟可能的外貌特征。这在以前是无法想象的。迄今为止，科学家只发现11只始祖鸟化石，此次分析的化石含有单一一根羽毛化石。直到几年前，科学家仍旧认为矿石在化石化过程中取代了始祖鸟的所有骨骼和组织，没有留下任何化学痕迹。借助研发的两种研究方式，科学家得以获取有关始祖鸟及其羽毛的更多信息。值得研究。

飞行

如现今鸟类的翅膀，始祖鸟的飞羽是高度的不对称，而尾巴羽毛是较为阔的。这显示翅膀及尾巴是用来产生升力。始祖鸟究竟是纯粹的滑翔或是能够鼓翼而飞则是未可知的。在缺乏胸骨的情况下，可见始祖鸟并非强壮的飞行者，但飞行肌肉可能是连于厚及飞去来器状的叉骨、板状的鸟喙骨、或是软骨质的胸板。而肩胛骨、鸟喙骨及肱骨之间关节窝的向旁侧定位（并非现今鸟类背部起角的排列），可见始祖鸟并不能将翅膀提升至背后，而未能达至鼓翼上升的要求。因此，它似乎并不能如现今鸟类般鼓翼飞行，但它可能利用向下鼓翼滑翔的技巧。

始祖鸟翅膀是相对的大，造成较低的失速空速及缩小了的转弯半径。短及圆的翅膀形状会增加拖曳力，但却会改良了始祖鸟在杂乱的环境下（如树林及丛林）飞行，而相似的翅膀形状可以在穿越树林及丛林的鸟类，如乌鸦及雉鸡中发现。脚部不对称的飞羽（像小盗龙的）就仿佛是一对尾翼，可以帮助增加空中运动性。首个就尾翼作出研究指其结构形成总翼剖面的12%。虽然这些尾翼支撑飞行的能力的程度并不清楚，但这可以额外分别减少失速空速及转弯半径达6%及12%。

于2004年，科学家就替始祖鸟的脑壳进行详尽的X射线断层成像分析，总结了它的脑部比大部份恐龙都要明显的大，显示它有着足够的脑部大小进行飞行。整体脑部构造亦由断层成像进行重组。重组显示涉及视觉的区域占接近脑部的三分一。其他的区域则是关于听觉及肌肉控制。头颅骨成象亦发现内耳的结构。这个结构与现今鸟类的内耳结构较爬虫类的更为相似。这些特征综合起来指始祖鸟有飞行所需的敏锐听觉、平衡、空间感及调控能力。

始祖鸟在讨论有关鸟类起源及演化上仍然占有重要的地位。一些科学家视它为半攀树动物，这是因鸟类是由树上居住的动物演化而来的观念（即奥塞内尔·查利斯·马什（O.C. Marsh）所建议的“飞行是因树木倒下演化而来”的假说）。其他科学家则视始祖鸟为在地上快跑的动物，它是因认为鸟类是由奔跑演化成飞行（即赛缪尔·威利斯顿（Samuel Wendell Williston）建议的由陆地而上的假说）。仍有其他的建议始祖鸟可能是同时住在树上及陆地上，就像现今的乌鸦，而这个建议是在形态学上最为受到支持的。综合来说，始祖鸟是一种并非专门在陆地上奔跑或暂住的动物。考虑已知有关飞行的形态，始祖鸟被认为主要是利用翅膀来逃避捕猎者，如在浅水面上滑行到达安全的地方，或是由峭壁或树梢俯冲至更远的地方等。

已知兽脚亚目有几个血统独立地演化成羽毛及飞行，而始祖鸟的祖先是否懂得飞行已经失去了重要性。由于始祖鸟似乎是属于与今鸟亚纲没有关系的鸟类血统，它的飞行能力可能仍是讨论的焦点，却并非就现今鸟类祖先所讨论的项目。

古生态学

发现所有始祖鸟标本

的索伦霍芬石灰岩的丰富及多样性提供了侏罗纪时期的巴伐利亚与现今的大为不同。纬度与美国佛罗里达州相约，而植物化石显示适合干燥环境及缺乏河流泥沙的特征，可见气候则较为干燥。这些植物纵然稀少，仍有苏铁科及松科；而动物则有大量的昆虫、细小的蜥蜴、翼龙及美颌龙。

保存最完好的始祖鸟化石及其他在索伦霍芬石灰岩发现的化石显示它们并非在保存前经历了很远的距离。始祖鸟的标本应该是生活在索侯芬湖附近的小岛，而非尸体从远处漂浮而来。始祖鸟骨骼较索侯芬的其他翼龙化石为小，如喙嘴龙属这些支配被现今海鸥占有的生态位，却足以显示它们并非由北方50公里外大岛上的流浪者。

这些围绕索伦霍芬湖的岛屿都是低洼、半干燥及亚热带的，有着长的旱季及较小雨量。生存在这些岛上的植物都是适应了干旱环境及大部份矮于3米的灌木。与始祖鸟攀树的重组相反，这些岛上似乎没有这些高大的树木，在泥沙下只发现一些树干，而化石化的树木花粉亦没有被发现。

始祖鸟的生活习性已经很难去重组，但仍有几个有关的理论。有些学者认为它主要是在陆地上生活，而其他的认为主要是栖息在树木上。缺小树木并非排除了始祖鸟生活在树上的可能性，有几种现存的鸟类都生活在灌木中。在形态学上就有几个范畴显示始祖鸟的栖息地，包括它的脚的长度、脚掌的延伸度等。一些权威认为它是可以同时在灌木上、陆地上及甚至在湖岸上觅食生存。它很大可能是猎食细小猎物，视乎大小而用颚或爪来捕捉。